澳洲動物園研究：餵食整隻屍體改變雄獅作息 但踱步行為反增加

南澳莫納托野生動物園（Monarto Safari Park）的一項研究顯示，三隻成年雄獅在改為每九天餵食約200公斤整隻袋鼠與山羊屍體後，進食時間幾乎是過去的三倍，趴臥時間也增加約一倍。然而，研究團隊原先預期會減少的踱步行為，在三個月的研究期間卻不減反增。

這項研究由阿德雷德大學（Adelaide University）動物與獸醫科學學院的萊西亞・赫里霍連科（Lesia Hryhorenko）擔任第一作者，共同作者包括莫納托野生動物園的工作人員，論文發表於《應用動物行為科學》（Applied Animal Behaviour Science）期刊。研究透過24小時全天錄影，記錄這群動物園獅子的盛宴與禁食節律，並發現獅子的踱步行為在研究期間增加，作者將每日踱步高峰歸因於管理員的例行作業。

研究期間為2025年2月10日至5月10日。前四週，三隻雄獅食用園方標準飲食，包括馬、鹿、兔、火雞與豬，大多為切塊或部分屍體部位。接下來八週，管理員改為在上午9點至10點之間，將總重約200公斤的整隻袋鼠或山羊屍體放置於不對外開放的圍欄中。

屍體保留兩到三天後隨即移除，接下來有六到七天沒有食物，然後才進行下一次餵食。作者援引先前研究指出，野外獅子通常每1.5至2.5天進食一次，但曾有禁食長達八天的紀錄。

八台紅外線攝影機每五分鐘錄製一段10秒鐘的影像，日夜不間斷。兩位受過訓練的觀察員進行行為評分，在兩人都評分的23.5%時段中，雙方平均一致性超過97%。由於攝影機無法可靠辨識個別獅子，行為評分是以整個群體為單位，而非個體。

進食時間幾乎延長三倍

在論文分析的七個屍體餵食日中，至少有一隻獅子進食的平均時間為每日76.4分鐘，相較於基準期的25.7分鐘，比例接近三倍。大學的新聞稿指出，獅子進食時間「幾乎是平常的三倍」。獅子在屍體放入後平均16.4分鐘開始進食，且進食的頻率比以往更高。

屍體放入後，從首次進食掃描到最後一次進食掃描的時間，最長可達3小時35分鐘。獅子同時進食的頻率也大幅增加：兩隻或以上獅子同時進食的掃描比例，從基準期的1.2%上升至屍體日的19.0%。作者補充一項軼事觀察，指出三隻雄獅通常分散進食，各佔一具屍體，而非共同進食同一具。

以月度平均值計算，進食時間的上升在統計上並不明顯。雖然在屍體餵食的第一個月進食時間有偏高的趨勢，但跨月份的整體效果並不顯著。進食時間的增加主要表現在屍體日與基準日的比較上，且在屍體餵食的月份中，進食集中在每個週期的前三天。

九天週期的趴臥與移動節律

在每個週期的第一至第三天（論文將其視為進食日），獅子在52.5%的掃描中被記錄為趴臥狀態。第四至第六天下降至30.4%，第七至第九天更降至17.0%。以月份平均計算，趴臥時間幾乎翻倍，從基準期的15.8%上升至屍體餵食兩個月的34.9%與32.8%。

四處走動則呈現相反趨勢。第一至第三天比例最低，僅佔掃描的1.53%，禁食中期上升至3.08%，禁食末期仍微幅上升至2.39%。作者將此與野外獅子比較，野外獅子會在大量進食與長時間活動減少之間交替，並穿插搜尋或等待的行為。

踱步行為不降反升 與預期相反

踱步行為（沿著固定路線來回行走，常被解讀為圈養食肉動物的刻板行為）並未如預期發展。根據先前研究，團隊原本預期在開始屍體餵食後踱步行為會下降，但也指出任何變化可能取決於研究時間長度與餵食間隔。然而實際上，踱步行為從基準期的1.79%上升至屍體餵食第二個月的3.83%，差異具有統計顯著性。

大學新聞稿將此描述為「在研究過程中略微增加」的踱步行為。但根據論文本身的數據，踱步行為實際上是倍增的，雖然起始基數較低，且兩個數字都是描述群體而非單一獅子。

踱步行為在九天週期內的變化則不顯著。平均值從第一至第三天的2.26%上升至後期的3.78%與3.81%，但統計模型未認定這些差異顯著。

以小時為單位繪製，踱步行為在上午9點至10點與下午3點至4點達到高峰，這正是管理員抵達並將獅子移至不同圍欄的時間。作者將此解讀為對可預測例行作業的預期，而非禁食所驅動的累積。

論文在這點的處理並不一致。摘要指出踱步行為「在每個九天週期末尾上升，顯示在進食事件前的預期增強」，但結果章節將此上升描述為幅度小且統計上不顯著，討論章節則提到「禁食日之間並未升級」。

本文依照結果章節的描述。作者也指出，他們的評分方式無法將踱步與其他重複性或可能具有目標導向的動作（如巡邏）區分開來。

從一開始就不同的對照組

研究另有四隻獅子作為對照組，包括兩隻三歲的雄獅與兩隻五歲的雌獅，維持一般飲食。在基準月份，兩組獅子的行為已有所不同：實驗組的雄獅不活動時間遠少於對照組，活動時間則多於對照組。

因此，作者在屍體餵食開始後並未比較兩組。與基準期的比較是同一組三隻雄獅的前後變化，週期比較則是在屍體餵食月份內進行。

這留下了其他解釋的空間。當屍體餵食開始時，這三隻雄獅也不再參與公開餵食活動，且圍欄間的移動模式也有所改變，作者指出這「可能導致踱步行為或可見度的部分變化」。夜間獅子經常待在大型展示區，部分地面超出攝影機視野。論文附錄的一項檢查發現，視線外時間與記錄到的踱步行為之間並無顯著關聯，但該檢查僅針對踱步行為，且論文指出在較大圍欄中休息與趴臥也可能發生在視線外。

由於結論建立在三隻同年齡雄獅的個體內變化基礎上，作者寫道，這「限制了其推廣至其他社會結構，如混合性別群體或獅群」的可能性。結果也僅來自單一機構與2025年晚夏至秋季的三個月期間，且評分對象為群體而非個別獅子。

作者補充指出，「僅憑行為變化無法推論動物福祉結果」。他們也報告，雖然未提供具體數字，但屍體周圍未觀察到攻擊性或社會不穩定的增加。

作者質疑將屍體僅視為豐富化措施

新聞稿將這項研究定位為顯示屍體餵食「鼓勵更接近野外行為的表現」。論文在緒論中則更進一步，質疑整隻屍體是否應僅被視為環境豐富化措施。作者寫道，對於演化為進食整隻獵物的專性肉食動物而言，提供屍體「可被視為滿足生物與行為需求的核心組成部分，而非可選的『附加專案』」。

他們的擔憂在於標籤的問題。作者認為，僅將屍體餵食定位為環境豐富化，「有降低動物福祉基準的風險，因為這暗示較不自然的餵食方式構成可接受的照護標準，而非區分基本餵食需求與額外的環境刺激形式」。

莫納托這三隻雄獅從切塊與部分屍體部位，轉變為進食整隻袋鼠與山羊屍體，而研究本身的數據無法證明這是否讓牠們生活得更好。所能記錄的是，牠們的進食、休息與移動都遵循一個由屍體及伴隨而來的飼養環境改變所設定的九日時鐘。